生命如何创新：大自然的演化创新力从何而来？ pdf epub mobi txt 电子书 下载 2025

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原文作者： Andreas Wagner

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达尔文发表《物种起源》的百余年后，始终存在耐人寻味的一道难题：
自然界中的「创新」究竟是如何发生的？

　一八五九年，达尔文发表《物种起源》，他的天择理论解释了有用的适应性如何随时间被保存下来，但同时也制造了演化的最大疑问：「生物的适应性是怎么出现的？」

　地球上第一个生命诞生至今，三十八亿年间发生的随机突变，真的可以为翅膀、眼球、伪装、乳糖消化、光合作用，以及其他自然创造的惊奇负责吗？假若答案是否定的，那么演化的速度和相对效率背后的机制又是什么呢？

　当年达尔文不知道什么是突变、基因、DNA双螺旋、转录与转译作用、DNA定序，也缺乏遗传学、生物化学、分子生物学甚至处理大量资讯的知识和技术，但他早在一百六十年前提出的远大洞见开启了生物学百家争鸣般的精采发现──如今，我们终于有能力朝「生物适应性的出现」这个巨大谜团靠近了！

　全球知名的演化生物学家安德里亚斯．华格纳凭借超过十五年的研究，呈现出达尔文理论遗失的拼图。利用早期科学家意想不到的实验性及计算性技术，他发现驱动适应的不只是偶然，而是一套法则，允许大自然在随机变异上花费的小部分时间里，发现新的分子与运作机制。

　一丝不苟地研究、仔细地论证、充满感召力地写作，并列举了五花八门又迷人的实例，《生命如何创新》献上生命丰富多样性谜团的最后一片拼图。

▍《金融时报》2015年度选书
▍清华大学生命科学系助理教授黄贞祥＿策划、审订、导读
▍台湾大学生命科学系副教授丁照棣＿专文推荐

▍同声推荐
李文雄（中央研究院院士，生物多样性研究中心特聘研究员）
林仲平（国立台湾师范大学生命科学系教授）
李寿先（国立台湾师范大学生命科学系教授）
蔡怡陞（生物多样性研究中心助研究员）
郑国威（PanSci泛科学总编辑）
颜圣纮（国立中山大学生物科学系副教授）

▍媒体书评
★ 华格纳的书迷人而讨喜，将使你对创新的谜团大开眼界。他的见解令你着迷又吃惊，并改变你思考的方式。
──《从丛林到文明，人类身体的演化和疾病的产生》作者 丹尼尔．李伯曼

★ 《生命如何创新》揭开演化令人震惊的隐藏结构。生物学家长久以来都没有看到这个结构，但它终究让达尔文伟大的想法得以存活，同时让生命看起来比你所想的更加富裕非凡。达尔文应该会喜欢这本书，我想你也是。
──《自然》前编辑暨《自制的挂毯》作者 菲利普．鲍尔

★ 若有个主题比「才智的演化」更具争议性，那就是「演化的才智」。安德里亚斯．华格纳针对生物演化中由细节到总体的才智，提出一个引人入胜、有权威性而且最新的论点，这个论点也坚持住了。
──《图灵的大教堂》作者 乔治．戴森

★ 安德里亚斯．华格纳是少见有才智能看见演化真实本质的科学家，并有勇气对抗用无神论否认事实的人，这些人和宗教狂热者用相同的荒谬怒斥使达尔文沉默。
──《神经外科的黑色喜剧》作者 法兰克．佛杜钖克

★ 华格纳切进生命系统创新的核心，基本、有趣，而且卓越。
──《思考的艺术》作者 鲁尔夫．杜伯里

★ 《生命如何创新》用闪烁的文学散文诉说崭新的科学洞察。这本书是座里程碑，结合了独创性或可能是革命性的想法，并优雅地解释它们。特别是基因型网络的概念（有数千种方法能改变代谢路径而不会使它停止运作），允许能解决一道不朽的难题：天择如何成为那股创新的力量。
──《红色皇后》作者  麦特．瑞德里

★ 安德里亚斯．华格纳的《生命如何创新》一书，优雅地探索一条精巧的捷径，大自然用这条路来抵达看似不可能前往的地方。
──《週日泰晤士报》

★ 惊人的观点、富有洞察力的光芒、巧妙的热情，这本书从无机的页面，将知识传递到我们有机的大脑。
──《科克斯书评》星级评论

★ 这本书对当今的研究有适宜的描述和清楚的分析，那些想更加了解演化机制的人将会深感有趣。
──《图书馆学刊》

作者简介

安德里亚斯．华格纳Andreas Wagner
瑞士苏黎世大学演化生物学与环境研究所教授，美国圣塔菲研究所教授，同时是多个国际研究所的研究员，包括德国柏林高等研究院、法国高等科学研究院、美国科学促进会等，是全球探索演化如何创新的大师级科学家。现居瑞士苏黎世。

译者简介

詹佳蓉
清华大学生命科学系毕业。

导读　　　生命的稳健创新力／黄贞祥
前言　　　足够的世界与时间
第一章　　达尔文不知道的事
第二章　　创新的起源
第三章　　宇宙图书馆
第四章　　井然有序的美
第五章　　命令与控制
第六章　　隐藏的结构
第七章　　从自然到技术
结语　　　柏拉图的地穴
致谢
註解
参考书目
延伸阅读　遗传变异与演化创新／丁照棣

【导读】生命的稳健创新力
文／清华大学生命科学系助理教授 黄贞祥

　创新，是近年相当火红的名词！教授、官员、名嘴都能朗朗上口。
　他们告诉我们，国家经济的成长需要创新、社会进步需要创新、生活品质提升也需要创新，但什么是创新？一个存有的事物如果能够源远流长，不就代表历经时间考验的老东西更好用吗？
　在我们的社会中，追求稳定和不变的保守分子，与追求变化和创意的创新分子，看起来是对立的。然而，一味求新求变，就不可能有足够的积淀，也叫人无所适从，单单为了应付朝令夕改的政策就疲于奔命；可是以不变应万变，故步自封、墨守成规，可能无法因应环境瞬息万变的趋势洪流。
　那究竟要如何取得平衡呢？关于这个大哉问，我们还是虚心向演化了几十亿年，历经各种惊涛骇浪、龙潭虎穴的生物来学习吧！
　正好有两位深入探索演化如何创新的大师级科学家都姓华格纳，也刚好都是奥地利维也纳大学的校友，都在美国耶鲁大学待过，所以不瞒大家说，我刚开始有时候也会搞错对象。根达．华格纳（Günter P. Wagner）是现在美国耶鲁大学生态及演化生物学系的讲座教授，曾担任过中央研究院生物多样性研究中心的学术评鑑委员，对台湾文化深感兴趣，我还带他去参观过台北孔庙及保安宫。
　本书作者安德里亚斯．华格纳（Andreas Wagner）则是瑞士苏黎世大学的教授。他曾在维也纳大学主修生物学，于一九九五年在耶鲁大学生物系获得博士学位，师事根达．华格纳。然后他到德国柏林高等研究院当研究员，接着在美国新墨西哥大学生物系、后来到了苏黎世大学生物化学系任教。自一九九九年以来，他同时也是复杂科学的圣地——新墨西哥州圣塔菲研究所的外部教授。自二○一六年起，他担任苏黎世大学演化生物学与环境研究系系主任。
　自从达尔文发表了《物种起源》（On the Origin of Species），他的天择说有个大问题，就是他假定族群中存在可遗传的变异，天择从中挑出适应环境的存活者。可是达尔文并不知道孟德尔的发现，尽管他们曾经生活在同一个时代，所以前者无法解释变异从何而来、从何而去。孟德尔的发现一直要到二十世纪初才被三位欧洲科学家「再发现」。一九一八至一九四○年，演化生物学界兴起了一股运动，就是把孟德尔的遗传学，加上分类学、古生物学、动植物学、族群遗传学等学科的理论和知识与演化论整合在一起，史称「现代演化综论」（modern synthesis）。
　现代演化综论让演化论成为科学中一个有完整架构且严谨的理论，尤其族群遗传学更是使用严谨的数学作运算，并且有扎实的实验能够多次精准地作出预测。然而族群遗传学家关注的是微观演化的现象，也就是性状在代代之间的改变，基本上是量变而非质变，虽然他们相信质变不过是巨大的量变而已。事实上，族群遗传学家根本不太关注所有「新性状」是如何产生的。例如，利用族群遗传学的方法，可以解释某种鸟类身上某几根羽毛的平均长度在一代一代之间变长了多少，可是对于解释羽毛是如何凭空演化出来，却是无能为力、也不是族群遗传学家想去探讨的。
　族群遗传学家把持演化遗传学的话语权维持了好几十年，直到约三十年前出现了演化发育生物学（evo-devo，evolutionary developmental biology）这个学门，演化生物学家才开始重视从胚胎发育以及表现型和基因型间的关连，来研究生物是如何演化出前所未见的新构造或新功能。根达．华格纳本人就是试图用演化发育生物学的方法解释演化创新的一员大将。
　然而，演化发育生物学却又有其局限性，因为亲缘关系遥远的物种无法交配进行孟德尔式遗传实验，所以发育生物学家只能用已知的知识去猜测是哪些基因起了作用，再用胚胎去做基因表现的染色图谱，探究某些基因在胚胎发育时发生了哪些时空变化。我在念博士班时，母校一些族群遗传学大老就戏称我们使用的这种方法是「在胚胎上划线」而已。还好，近年除了演化发育生物学，分子演化学、基因体学等领域也拜DNA定序愈来愈价廉物美所赐而突飞勐进，加上一些生物化学和生物物理学的知识也被用来解释更多生物演化的现象，让演化生物学百家争鸣，综合起来有更强大的解释力！
　根达．华格纳的弟子安德里亚斯．华格纳同样是位很有创造力的科学家，颇有青出于蓝之势。他精通分子演化学、基因体学、生物化学，并且有良好的数学能力，于是他大胆地挑战过去被忽视近百年的大哉问：演化是如何创新的？他的研究兴趣和工作围绕着生物系统的「稳健性」（robustness）以及创新力，探讨生物如何创造出新的特性，帮助生存和繁殖。他认为，要解释演化上的创新，单单用随机的运气是不够的。他认为天择能够解释适应性的存活，但无法解释适应性的出现。打个比方，解释智慧型手机战国时代品牌的演替是一回事，解释iPhone的横空出世、引爆智慧型手机热潮又是另一回事。
　安德里亚斯提出稳健性是创新力的关键。在他的理论体系中，稳健性是生物系统承受微扰动（如DNA突变和环境变化）的能力。他曾开发了一个针对基因调控线路的数学模型，并使用这个模型来验证天择可以增加这种线路在发生DNA突变时的稳健性。我们可以想像基因调控线路就像电脑的主机板，上头有各种电路。他的模型显示，天择会筛选出更耐受突变的基因调控线路，不会一丁点小突变就挂点，动不动就要砍掉重练。就像优秀工程师设计的电脑主机板会更稳定，不会装了新程式就三不五时频频当机。
　他的研究也显示耐受突变干扰的稳健性，其中一种方式是来自冗余的重复基因。天择可以保持其冗余度和随之而来的稳健性。所谓狡兔三窟，有备而来的高手是不会把鸡蛋全都放在同一个篮子里，总是有B计画，因此可立于不败之地。然而，他也认为比冗余更重要的是复杂生物系统的「分布稳健性」，这是由于多个不同部分（如调控网络中的蛋白质）的协作而产生的。这就像一家有多据点的跨国大企业，不会因为一些员工多休几天假就丧失竞争力。
　安德里亚斯提出稳健性可以加速生物演化的创新，因为有助于生物体抵御其他有害的突变，更能够创造新的和有用的特征。这是比较反直觉的，稳健和新颖似乎是天秤的两端。但他的理论提出DNA上稳健的转录因子结合位点可以促进新基因表现的演化。因此稳健性的另一个后果是，演化中的生物族群可以积累隐蔽的遗传变异，这种变化在另一些环境中可能会带来好处。这就像是一个成熟且有包容力的民主社会，不会因为政党轮替等就被搞得七荤八素。
　安德里亚斯认为，稳健性还可以帮助解决分子演化长期以来的争议，这个争论围绕着频繁的中性突变在达尔文演化中是否为重要的问题。中性突变指的是不好也不坏的突变，他认为中性突变就是稳健性的结果。因为暂时不会对表现型造成影响，中性突变成了后来的演化适应和创新的重要垫脚石。稳健的系统也让一些性状能够扩展其功能。就像是稳健的大企业，可以更能无后顾之忧地扩展新业务。
　安德里亚斯在二○一一年提出了一个创新理论，其中「创新力」（innovability），也就是生命系统创造创新的能力，是其稳健性的结果，而稳健性反过来又是由于曝露在不断变化的环境中所造成。他提出，许多基因型网络会有相同表现型，所以这些生物族群可以通过DNA突变进行探索，并且有助于创新的起源。这像是现金多到几世花不完的资本家，可以更放胆去进行高风险投资，因为几次的亏损基本上不痛不痒。
　除了学术上的大哉问，在《生命如何创新》中，华格纳要面对一个很具挑战性的问题，那就是他非得把抽象的概念解释得清晰易懂，所以他用一个包含所有蛋白质序列可能性的超大宇宙图书馆来比喻。因为图书馆实在太庞大了，所以大部分都是垃圾文字，但仍有可能出现经典名着。蛋白质图书馆也是一样，大部分序列毫无任何功能，但极少数序列能够作为酵素等等。但问题是，在这庞大的图书馆中，一本书要演化成另一本书的机率实在太太太低了，那要怎么办到呢？
　还好，我们要表达同一个意思，同一种语言中就有千百种说法。就和我们人类的文字一样，要达成同一个功能，蛋白质的序列也可以是不同的。所以在图书馆中，可以找到内容概念相近的书，那也就能找到序列不同但功能相近的蛋白质。一本书不会因为几个非关键字出现了错别字就有完全不同的意义，一个蛋白质也不会因为几个非关键胺基酸的差异而有不同功能。这使得遗传变异能够大量累积而不致于发生损害。
　他用图书馆来比喻，如果图书馆以字词相似度来分类而非书籍属性来分门别类的话，读者可以于分散在图书馆不同处的房间里读到类似概念的书，可是隔壁架上字词相似的书，却可能呈现不同的概念或学科，因为关键字词的改变，整本书就可能可以出现不同的意思。当网路愈大，也就是书籍愈多，读书的人口也愈大，就愈容易发生该状况。同样的概念也适用于代谢和基因调控的网络，他甚至相信能够适用到所有复杂系统中。
　博学多闻的安德里亚斯．华格纳在书中列举了许多五花八门的生物分子和功能为例子，大大增加了可读性。另外，欧洲科学家和美国科学家有一个很大的不同，就是前者更倾向做更哲学性的思考，这就是为何他会在书中提到古希腊哲学家柏拉图的本质论（Essentialism）。原本视物种为具有永恆不变本质的柏拉图思想是演化论的大敌，但安德里亚斯却为本质论辩护，指出二十一世纪的本质论并没原先那么简单。不同生物趋同演化产生出功能上殊途同归的蛋白质，就是因为它们有相似的本质，而序列只是投射进地穴中的光影。
　虽然在《生命如何创新》一书中，安德里亚斯使用的例子都是数学、生物学或科技的，但由此可见，许多复杂的系统都有相似的结构与行为，这也是复杂科学的魅力所在。上述段落中，我用社会和企业的例子来比喻，并不见得完全恰当，但大自然能否为师，端看有没有天才能有所悟。科技趋势专家凯文．凯利（Kevin Kelly）在《科技想要什么》（What Technology Wants）中也揭示了人类科技也出现类似趋同演化和反熵等等类似生物的现象，例如不同文明为了解决类似的问题而创造出相似的技术或工具等等。因此，书中提到的创新力奥祕，或许在我们身处的经济和社会中，说不定也会有异曲同工之妙，非常值得我们再深入探究！

前言　世界够大，时间够长久

一九○四年春天，加拿大麦吉尔大学（McGill University）三十二岁纽西兰物理学家欧尼斯特．拉塞福（Ernest Rutherford），在世界最古老的科学组织¬英国皇家学会举行一场演说，主题是放射性与地球的年龄。

当时，科学家早已舍弃圣经宣称地球年龄只有六千年的论点，最广为接受的是由另一位物理学家威廉．汤姆森（William Thomson），也就是举世闻名的克耳文勋爵所计算出来，他利用热力学方程式以及地球的热导率，估算出地球年龄大约是两千万年。

就地质学而言，这不算非常久远，却意义深长。若火山与侵蚀等作用以现今的速度进行，那么地球的地质特征就无法在两千万年内出现。然而，克耳文勋爵的推论，倒是让达尔文（Charles Darwin）物竞天择的演化理论成了真正的受害者。达尔文形容：「汤姆森推论出世界只存在那么短的时间，让我深陷麻烦。」达尔文知道，物种自上一次冰河期之后就没有太大改变，然后从那些微小的变化，他推论要创造出不管是现存或保存在化石里的所有生物，必然需要很长的时间。两千万年并不足以创造出生命的多样性。

但是，早几年发现放射性半衰期现象的拉塞福，了解到克耳文勋爵的估算显然是不正确的，至少差了好几个数量级。他后来回想：

「当我走进一间昏暗的房间，不久就认出观众席里的克耳文勋爵，我意识到论及地球年龄的最后部分，当我的观点与他的有所抵触时，我会碰到麻烦……放射性元素在衰变过程中会释放巨大能量，这个发现延长了生命在地球上存在期间的限制，并符合地质学家及生物学家所提出演化过程所需的时间……」

事后证明确实如此。克耳文在一九○七年逝世，拉塞福在一九○八年获得诺贝尔奖，并在一九三○年代运用他的放射性检验法测得地球约有四十五亿年之老。达尔文的理论获救了，随机突变和选择都有了充裕的时间，足此创造出生命丰富的复杂性与多样性。

真是如此吗？

就以勐禽游隼（Falco peregrinus）来说，牠是令人惊艳的完美物种，也是自然界最骠悍的掠食者之一。强而有力的肌肉组织，搭配极轻量的骨骼，使得牠独特的俯冲动作时速可超过两百哩，是目前地球上速度最快的动物。速度会转变成巨大动能，让游隼在半空中用剃刀般锋利的爪子攻击猎物。即使冲击未能一招致命，牠还有办法使用倒钩状的锐利上喙切断猎物的嵴柱。