【前言】
【作者序】身為真菌是什麼情況？
 
【第一章】真菌的迷人誘惑
用氣味參與真菌對話◆香氣：真菌的迷人魅力◆拜訪松露獵人◆尋找松露：我們不是最先來的◆歸家現象與接合◆捕捉生物的掠食性真菌◆我們如何理解真菌
 
【第二章】活生生的迷宮
菌絲體網絡◆菌絲體的覓食與進食機制◆菌絲體的生長◆菌絲體之中的傳輸與流動◆感測、處理訊息◆真菌電子通訊系統◆真菌的智能？
 
【第三章】地衣：最親密的兩個陌生人
地衣：真菌與藻類的共生◆改變地球面貌的地衣◆水平基因轉移◆地衣的終極生存極限◆地衣的生存策略◆建立共生關係的條件◆其他的共生夥伴
 
【第四章】菌絲體的心智
綁架昆蟲心智的真菌◆迷幻心靈的裸蓋菇◆真菌的迷幻手段◆迷幻藥：人類精神症狀的神奇解方◆真菌的延伸行為◆神奇蘑菇／諸神血肉◆被禁止的鍊金術
 
【第五章】在植物的根出現之前
合作新篇章：菌根關係◆陸上生命的根源：菌根菌◆對植物生長的影響◆真菌和植物間的社交策略◆研究尺度的轉換◆內捲化的共生相伴◆土壤與真菌
 
【第六章】全林資訊網
植物間的碳移轉通道◆共享菌根網絡◆供源與積存◆誤入植物中心主義的討論◆共享菌根網絡的利與弊◆植物是否會主動傳遞訊息？◆無尺度的網絡◆我們該如何類比、看待全林資訊網？
 
【第七章】基進真菌學
天才分解者◆真菌的草根科學運動◆讓真菌拯救世界 I◆真菌修復法◆草根實驗者◆大白蟻的外化腸道◆真菌建材◆讓真菌拯救世界 II
 
【第八章】走進真菌的微宇宙
我的酵母菌實驗◆是分類系統還是價值判斷？◆是合作還是競爭？◆研究共生互動◆醉猴子假說
 
【後記】這堆堆肥
【致謝】
【注釋】

序

身為真菌是什麼情況？

　　真菌無所不在，卻很容易被忽略。真菌在你體內，也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下，真菌正在改變生命發生的方式；真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石，產生土壤，分解汙染物，滋養、殺死植物，在太空生長，引發幻覺，產生食物，製藥，控制動物行為，影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式，真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯，超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多，愈發現少了真菌說不通。

　　真菌組成一個生物王國──和「動物界」或「植物界」一樣，是個遼闊熱鬧的範疇。細小的酵母菌是真菌，世上最大的生物之一──蜜環菌（Armillaria）蔓延的網絡也是真菌。目前的記錄保持者在美國奧勒岡州，有幾百噸重，蔓延十平方公里，大約兩千到八千歲。可能還有許多更大型、更古老的樣本尚未發現。

　　地球最戲劇化的事件中，許多曾是（而且仍然是）真菌活動的結果。植物因為和真菌合作而離開水中，不過是五億年前的事，真菌成為植物根系數千萬年，直到植物能演化出自己的根。今日，超過百分之九十的植物依賴菌根菌（mycorrhizal fungi，這字來自希臘的真菌〔mykes〕和根〔rhiza〕），可以用共享的網絡來連結樹木，這網絡有時稱為「全林資訊網」。這古老的關係促成了陸上所有可以辨識出的生命，而這些生命的未來取決於植物和真菌持續建立健康關係的能力。

　　植物或許綠化了地球，但如果我們把目光放回四億年前的泥盆紀，會看到另一種令我們驚歎的生命形態──原杉藻。這些活生生的尖塔散生在地景中。許多比兩層樓的建築還要高。放眼望去，找不到接近這種體型的生物；雖然當時已有植物存在，但都不過一公尺高，有脊柱的動物還沒離開水中。小昆蟲以巨大的樹幹為家，在樹幹裡啃出房間和走廊。這謎一般的生物群（以前認為是巨大的真菌）是至少四千萬年之間在乾燥陸地上最大的生命構造，存在時間比人屬（Homo）長了二十倍。

　　至今，陸上生的新生態系仍然是由真菌建立。火山島嶼形成，或是冰河後退、露出裸露的岩石時，地衣這種真菌和藻類或細菌結合的產物，就是最先登陸的生物，會產生土壤，之後植物才能落地生根。在完善的生態系裡，如果沒有真菌組織的緻密之網把土壤固定在一起，土壤會迅速被雨水沖刷。地球上很少有真菌到不了的角落；從海床上最深層的沉積物，到沙漠的土表，到南極冰凍的谷地，到我們的腸胃和孔口。一株植物的葉和莖上，就存在數十、甚至數百種的真菌。這些真菌會在植物細胞之間的空隙交織成緊密的織錦，協助植物抵禦病害。自然狀態下生長的植物都少不了這些真菌；真菌對植物而言，就像葉子或根一樣不可或缺。

　　真菌可以在各式各樣的環境生長茁壯，靠的是它們多樣化的代謝能力。代謝作用是化學轉換的藝術。真菌是代謝的魔法師，靈巧地探索、覓食、回收利用，它們的能力只有細菌能相提並論。真菌靠著強大酵素和有機酸的混合物，分解地球上一些最頑固的物質，從木質素（木材中最堅韌的組成）到岩石、原油、聚胺塑膠（polyurethane plastic）和TNT炸藥。很少環境對真菌來說太極端。礦場廢水裡分離出來的一種真菌，是目前發現最抗輻射的生物之一，或許能幫忙清理核廢料場。車諾比（Chernobyl）的核子反應爐裡住了大量的這種真菌。一些耐輻射的菌種，甚至會朝著放射性的「熱」粒子生長，似乎能把輻射當作能量來源，就像植物利用陽光中的能量。

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　　蕈菇主宰了最普遍的真菌想像。不過植物的果實屬於遠比較大的結構，結構中還包括枝幹和根；同樣的，蕈菇只是真菌的子實體，也就是產生孢子的地方。孢子對真菌的功能，就像種子之於植物──讓它們傳播出去。真菌藉著蕈菇，懇求真菌以外的世界（從風到松鼠）幫忙傳播孢子，或是防止干擾這個過程。蕈菇是真菌變得可見、刺鼻、令人垂涎、美味、有毒的部分。然而，蕈菇只是眾多方式中的一種；絕大部分的真菌完全不產生菇體，就能釋放孢子。

　　多虧真菌子實體散播孢子的多產特性，我們活著都在呼吸真菌。有些真菌會爆炸噴散孢子，加速後的速度比起剛發射後的太空梭快了一萬倍，時速達一百公里──在生物活動的速度中名列前茅。其他種的真菌會產生自己的微氣候──蕈菇的菌褶蒸發水分，產生氣流，帶著孢子往上飄。真菌每年產生五千萬噸的孢子（相當於五十萬頭藍鯨的體重），因此是空氣中有生命粒子的最大來源。雲裡也有孢子，這些孢子會促使水滴和冰晶形成，最後形成雨和雪、霰和冰雹。

　　有些真菌（像是把糖發酵成酒精、讓麵包發酵膨脹的酵母）是單細胞，藉著出芽生殖，一分為二。然而，大部分的真菌會形成許多細胞的網絡──菌絲（hyphae，發音：HY fee），這是細小的管狀結構，會分枝、融合、交纏成亂糟糟掐絲藝品般的菌絲體。菌絲體是指最常見的真菌習性，應該視為一個過程，而不是一種東西──是一個試探性、不規律的趨勢。水和養分透過菌絲體網絡，流過生態系。有些種類真菌的菌絲體可以用電流刺激，沿著菌絲傳導電流活動，類似動物神經細胞裡的電脈衝。

　　菌絲會形成菌絲體，但也會形成更特化的構造。子實體（例如蕈菇）是由菌絲束交纏而成。這些器官除了釋放孢子，還有許多厲害的功能。有些像是松露會產生香氣，因此成為世上最昂貴的食物之一。也有些像毛頭鬼傘（Coprinus comatus），雖然本身的質地並不堅硬，卻會從柏油地裡鑽出，抬起沉重的鋪路磚。摘朵鬼傘，就能煎來吃；把鬼傘放在罐子裡，潔白的菇體幾天內就會化成烏黑的墨汁（本書的插畫就是用鬼傘的墨汁繪成）。

　　真菌擁有代謝天賦，因此能建立各式各樣的關係。打從植物成為植物以來，不論是根或莖的養分或防禦都依賴真菌。動物也處處仰賴真菌。地球上最大、最複雜的社會是由人類形成，第二名則是切葉蟻。蟻群數量可以達到八百萬隻以上，地下的蟻巢擴張到直徑逾三十公尺。切葉蟻的生命以洞穴隔室裡栽培的那株真菌為中心，牠們會用葉子碎片餵養真菌。

　　人類社會和真菌的糾葛不亞於切葉蟻。真菌造成的病害導致數十億美元的損失──稻熱病菌每年損害的稻米數量足以餵飽超過六千萬人。樹木的真菌病害（從荷蘭榆樹病到栗枝枯病）改變了森林和地景。羅馬人向黴菌之神羅比格斯（Robigus）祈禱，防止真菌病害，但無法阻止飢荒，進而促成羅馬帝國衰亡。世界各地真菌病害的影響愈演愈烈──非永續的農法讓植物很難和它們依賴的有益真菌建立關係。抗真菌的化學物質廣泛使用，導致前所未有的新興超級真菌，威脅了人類與植物的健康。在人類散布致病真菌的同時，我們也為這些真菌的演化創造了新機會。過去五十年來，史上最致命的疾病（一種感染兩棲類的真菌）因為人類貿易而擴散到世界各地。九十種兩棲類因此絕種，還有上百種有滅絕的危險。華蕉（Cavendish）這個品種的香蕉占了全球香蕉運量的百分之九十九，卻因為一種真菌病害而大量死亡，在未來數十年間面臨滅絕的危機。

　　不過人類和切葉蟻一樣，也會設法利用真菌，解決各種迫切的問題。其實，我們運用真菌解決問題的歷史，可能比我們成為智人的時間更久。二○一七年，研究者重建了尼安德塔人（Neanderthal）的飲食；尼安德塔人是現代人類的近親，在大約五萬年前滅絕。他們發現，一個牙膿腫的尼安德塔人持續食用一類真菌（會產生盤尼西林的黴菌），表示知道這類真菌有抗生素的性質。還有其他久遠的例子，像是冰人（Iceman）。冰人是新石器時代的屍體，發現於冰河的冰中，存在距今大約五千年，保存極佳。冰人死去那天帶著一個小袋子，袋中塞滿一塊塊木蹄層孔菌（Fomes fomentarius），應該是用來生火的；此外還有悉心準備的樺樹多孔菌（Fomitopsis betulina）碎片，很可能是作為藥用。

　　澳洲的原住民會從桉樹陰面採取黴菌，治療傷口。猶太人的《塔木德經》（Talmud）中寫到一種黴菌的藥，稱為「查瑪克」（chamka），其中含有泡在椰棗酒裡的發霉玉米。西元前一五○○的古埃及草紙上提過黴菌的療效，西元一六四○年，在倫敦的御用草藥師約翰．帕金森（John Parkinson）描述了用黴菌治療傷口。但直到一九二八年，亞歷山大．弗萊明（Alexander Fleming）才發現黴菌會產生一種殺細菌的化學物質──盤尼西林。盤尼西林成為最早的現代抗生素，至今拯救了無數生命。弗萊明的發現普遍認為是現代醫學的一個關鍵時刻，可以說幫忙扭轉了二次世界大戰的權力平衡。

　　盤尼西林這種化合物可以讓真菌不受細菌感染，結果居然也能保衛人類。不過這不是特例；雖然真菌長久以來都和植物歸為一類，關係卻和動物比較近──研究者努力了解真菌生命時，經常犯下這類的範疇錯誤。而在分子層次，真菌和人類的相似度夠高，許多生化創新能讓真菌與人類都受益。我們使用真菌產生的藥物時，常常是借用真菌的解決辦法，搬到我們自己體內。真菌製藥的產量豐富，今日除了盤尼西林，許多其他的化學物質也要靠真菌──環孢素（cyclosporine，一種免疫抑制藥物，讓人可以移植器官）、降膽固醇的史他汀類藥物（statin），許多強力的抗病毒與抗癌物質（包括價格高昂的汰癌勝，〔Taxol〕）原本是從紫杉樹上的真菌中萃取而得，何況還有酒精（由酵母菌發酵產生）和裸蓋菇鹼（psilocybin，又譯賽洛西賓，是迷幻菇類中的活性成分，最近在臨床試驗中顯示能減輕重度憂鬱與焦慮）。工業用的酵素，百分之六十是由真菌產生，而百分之十五的疫苗是由經過改造的酵母菌品系產生。所有汽泡飲料都會用到真菌產生的檸檬酸。食用真菌的全球市場蒸蒸日上，預估會從二○一八年的四百二十億美元，成長到二○二四年的六百九十億美元。藥用蕈菇的銷售量年年增加。

　　真菌的妙方不只應用在人類健康。基進真菌科技能幫我們對付一些環境持續破壞而導致的問題。真菌菌絲體產生的抗病毒化合物，會減少蜜蜂的蜂群衰竭失調症（colony collapse disorder）。真菌貪婪的胃口可以用來分解汙染物，例如漏油事件的原油；這個過程稱為真菌修復法（mycoremediation）。真菌過濾（mycofiltration）則是讓汙水通過菌絲體層，濾出重金屬，分解毒物。真菌製造（mycofabrication）則是讓菌絲體長出建材和織品，在許多應用上取代塑膠和皮革。真菌的黑色素（melanin，耐輻射真菌產生的色素）是很有潛力的抗輻射生物材料。

　　人類社會總是繞著奧妙的真菌代謝作用而運轉。真菌的化學成就，要花幾個月才說得完。然而真菌雖然前景燦爛，在許多古代人類奇事中扮演了關鍵角色，得到的關注卻是動物和植物的九牛一毛。依據最佳估計，世上有二百二十萬到三百八十萬種真菌（是估計植物物種的六到十倍），這表示描述過的真菌僅僅占總數的百分之六。我們才開始了解真菌生命的複雜精妙。